1. ROL EVOLUTIVO:

O xénero Hyacinthoides, coñecidos como jacintos, pertencen a subfamilia Hyacinthoideae dentro da familia Asparagaceae. Este grupo comprende unhas 11 especies distribuídas principalmente na rexión do Mediterráneo occidental, a Península Ibérica e algunhas zonas do oeste de Europa. [1]

Algúns estudos de filoxenia confirmaron que este xénero é monofílico.

A evolución do xénero dividiuse en dúas grandes linaxes: un clado oriental (composto por especies norteafricanas de floración invernal) e un clado occidental que inclúe especies de floración primaveral como é o caso de H. non-scripta e tamén de H. hispanica. [1]

Hibridación:

H. non scripta está estrictamente emparentada con H. hispanica xa que ambas as dúas presentan capacidade de hibridación, dando orixe a formas intermedias que se volveron comúns nalgunhas zonas como, por exemplo,  Reino Unido. 

O híbrido destas 2 especies deu lugar a unha individuo fértil denominado Hyacinthoides x massartiana e caracterízase por presentar certos rasgos intermedios como a súa cor azul máis clara.

Ademais, este híbrido tamén pode cruzarse tanto con H. non-scripta como con H. hispanica dando lugar a introgresión que poderá derivar, en último caso, na eliminación da especie nativa. [2]

Hyacinthoides x massartiana extendeuse especialmente en Reino Unido e está desplazando a H. non-scripta sobre todo en zonas con incidencia humana xa que ten unha maior capacidade de crecemento e de tolerancia ambiental.

Tamén cabe destacar a H. paivae que é unha especie endémica do noroeste da Península Ibérica, cunha distribución centrada en Galicia, especialmente na provincia de A Coruña e Pontevedra e tamén con algunhas poboacións no norte de Portugal. Esta especie distínguese morfolóxicamente polas súas flores máis pequenas, xeralmente de cor violeta claro ou rosado.

A proximidade evolutiva entre H. paivae e H. non-scripta, sumada á distribución xeográfica solapada, deu lugar a hipótesis sobre unuha posible hibridación. En cambio, parece que H. paivae se mantén como un grupo diferenciado. [1]

Centrándonos máis na nosa especie, H. non-scripta, cómpre resaltar a peculariedade de que nos seus bulbos, en vez de almacenar amidón como sería o caso da maioría das plantas, almacena fructanos como principal fonte de reserva. Estos, ademais da súa función de reserva tamén actúan como reguladores osmóticos, o que é importante para tolerar o estrés ambiental.

Por outro lado, cabe destacar que H. non-scripta presenta unha capacidade limitada de dispersión xa que, un estudo suxiriu que a distribución actual da especie non está determinada só polo ambiente, se non tamén por unha marcada limitación na súa capacidade de dispersión. [3] Os seus resultados parecen indicar que, incluso con eventos ocasionais de dispersión de longa distancia, o establecemento de poboacións podería demorar moitos anos.

2.ROL ECOLÓGICO: 

Hyacinthoides non-scripta é unha xeófita perenne que se localiza preferentemente nas orlas e claros de bosques caducifolios, especialmente aqueles dominados por especies como o carballo (Quercus petraea) ou o sicómoro (Acer pseudoplatanus), sobre substratos franco-areosos ben drenados. [4] Esta especie evita solos compactados ou con encharcamento, polo que o seu óptimo hídrico se sitúa en condicións de equilibrio, e require un pH edáfico neutro a lixeiramente ácido, cun intervalo ideal entre 5,5 e 6,5. [5]

Segundo a clasificación de Raunkiaer, trátase dun xeófito, cuxo órgano de perennidade (un bulbo) permanece soterrado durante os períodos desfavorables. Ao comezo da estación de crecemento (outono), desenvolve un novo sistema radicular que establece rápidamente simbioses micorrízicas arbusculares, fundamentalmente con fungos da orde Glomales. [6] Estes fungos colonizan as raíces durante todo o ciclo vexetativo (de setembro a xuño), facilitando a absorción de nutrientes (especialmente fósforo) e contribuíndo á saúde e funcionalidade do solo. Deste xeito, H. non-scripta actúa como especie inxenieira do ecosistema subterráneo, mellorando a estabilidade e o funcionamento do mesmo. [4]

A presenza desta especie nas orlas forestais adquire un valor ecolóxico adicional: participa activamente na rexeneración natural do bosque, funcionando como parte esencial do gradiente de sucesión vexetal. Ademais, debido á súa afinidade polos hábitats forestais antigos e pouco alterados, considérase unha especie indicadora de bosques maduros, sendo útil para tarefas de diagnose ecolóxica e conservación. [7]

A nivel fenolóxico, destaca pola súa floración temperá, que ten lugar na primavera antes do peche do dosel arbóreo. Esta estratexia lle permite aproveitar a radiación solar antes de que esta quede bloqueada polas follas das árbores. [8] Ao mesmo tempo, convértese nun recurso crítico de néctar e pole para polinizadores xerais e especializados nun momento de escaseza floral. Esta interacción favorece tamén o inicio do ciclo biolóxico de múltiples especies de insectos que vai ao mesmo nivel que a subida das temperaturas. 

3.ROL ECOSOCIAL 

En canto ao aspecto ecosocial, Hyacinthoides non-scripta non permanece á marxe, puidendo mencionar varios aspectos de interese sobre a especie. 

Non poderíamos comezar doutra forma que non sexa destacando a importancia do noso xacinto nos bosques británicos, lugar onde alcanza a súa maior densidade, creando alfombras azuis que anuncian a chegada da primaveira. Xunto con outras especies, Hyacinthoides non-scripta é un indicador de que o bosque é antigo e que persistiu inalterado moito tempo. 

Relacionado coa mitoloxía, existen moitos contos populares británicos que involucran á especie, a maioría relacionados coas fadas. A tradición oral aínda persiste a día de hoxe, quen conta que os pequenos seres mitolóxicos atrapan aos humanos con axuda do xacinto, condenando ao elixido a vagar en círculos polo bosque azul eternamente. Outra lenda conta que se escoitas o son dunha campá, é o xacinto dos bosques, e que o presaxio de tal son é a visita dunha fada, que acabará coa vida de quen o escoite. En relación coa mitoloxía, calquera británico que defenda estas lendas nunca se lle ocorrería arrancar un xacinto, pois as fadas levalle por mal camiño. Pero non todos os contos populares relacionados con Hyacinthoides non-scripta son negativos: se podes dar a volta a unha flor sen rompela, contan as lendas que gañarás o corazón da persoa que amas.

Non obstante, á nosa especie non está relacionada unicamente coa mitoloxía; na realidade tamén se lle atribúen usos, ademais do ornamental, ao longo da historia. Entre eles, podemos destacar o uso da súa pegañenta savia, no periodo isabelino, (século XVI) sendo utilizada para pegar as plumas das frechas, e a encadernación dos libros. Este uso tiña un efecto secundario: a toxicidade da especie (que será comentada posteriormente) afastaba aos insectos, quenes doutro xeito, houberan danado os libros. 

Ademais, cando o millo e a pataca escaseaban, os bulbos triturábanse para obter almidón, un po utilizado para dar forma a certas piezas de de roupa da época, os “ruffs”, que eran os colos e mangas ríxidas das camisas e vestidoos.

Foi utilizada en herbolarios para previr as pesadelas, mentres que os monxes do século XIII utilizábanos para tratar mordeduras de serpes e lepra. [9] [10]

Ademais, podería ter un futuro papel en salvar e mellorar vidas, xa que investigacións recentes están estudando como os extractos desta planta poderían formar un tratamento para a enfermidade do sono, inhibindo o patóxeno responsable (Trypanosoma brucei).

Os estudos recentes feitos sobre o extracto da flor de Hyacinthoides non-scripta contra o parásito mencionado son positivos. Identificouse unha saponina glicosídica como composto activo, que mostra unha inhibición do 98.9% do parásito a unha concentración de 20 μM. Aínda que a saponina illada foi eficaz, os investigadores suxiren que outros compostos da planta tamén poderían contribuir á actividade antritriánsomal. Ademais, os achados suxiren que estas saponinas poderían ter aplicacións terapéuticas máis amplas, incluíndo a inhibición de células canceríxenas. [11]

É importante destacar que hai gando que foi envenenado ao pastar en Hyacinthoides non-scripta, debido á presenza de compostos como glicósidos e alcaloides. Os síntomas nos cabalos son dor abdominal e disentería, mentres que as vacas sofren de letargia e abatemento. Do mesmo xeito, tamén son tóxicas para os humanos. [12]

Hyacinthoides non-scripta está moi enraizada na cultura e na historia, á vez que se ofrece como unha fonte de posibilidades para aplicacións terapéuticas. É un tesouro non só para os británicos, senón tamén para nós, quenes gozamos da súa presenza nos nosos campos. 

4. ROL BIOXEOGRAFICO

A distribución bioxeografica das especies vexetais depende de que os hábitats sexan adecuados e da capacidade da planta para dispersarse, establecerse e persistir. Cando non cumpre estas características dicimos que a súa dispersión está limitada. [3]

Hyacinthoides non-scripta é una herba forestal perenne, atópase no noroeste de Europa, é dicir, no norte e oeste de España e Francia, en Bélxica e nas Illas Británicas. [3]

Soen situarse en solos sombreados,  baixo as árbores (caducifolias) ou nas marxes de setos. A súa distribución parece estar relacionada coa temperatura e as condicións ambientais. As sementes precisan dun acondicionamento no verán, cun incremento das temperaturas, para despois poder xerminar no outono, con temperaturas de ao redor de 11ºC. Polo tanto, estas plantas se distribúen en hábitats con outonos de temperaturas moderadas, as sementes non poden xerminar con temperaturas maiores de 16 ºC. [13]

Estas condicións ecolóxicas da especie son coherentes coa súa distribución xa que Hyacinthoides non-scripta é característica das Illas Británicas. Estas presentan temperaturas medias no outono entre os 11 e 17 ºC. Á presencia de esta especie en Santiago de Compostela tamén concorda xa que as temperaturas medias do outono varían entre 10 e 18 ºC.

Nun estudio de Van der Veken et al. (2007) que durou 45 anos, estudouse como respondía esta especie á introdución dos seus bulbos en novos lugares. Determinouse que a química do solo e a composición da vexetación non afectaron á supervivencia das poboacións. A principal observación foi que as tasas de migración foron extremadamente baixas, entre <de 0,1 e 0,06 metros ao ano . Outros autores mencionaron tasas de colonización de  100 metros por século , 6-10 metros por século , ou  promedios de entre 32 e 55 metros por século. [14] [15] [16]

Polo tanto, podemos dicir que a dispersión bioxeografica de Hyacinthoides non-scripta vese limitada polas baixas tasas de migración.

Outro factor que limita á distribución, son a perturbación física (sega, pastoreos e pisoteo) e os cambios significativos no estrato arbóreo(mala xestión forestal) que están levando á extinción das poboacións.

5. MOSTRAXE

Este grupo incluíu 4 novas localizacións de Hyacinthoides non-scripta no entorno de Santiago. Estas atopáronse en zonas próximas ao rio en todas as observacións. No Parque do Paxonal (ou Eugenio Granell), polo que pasa o río Sar, no Camiño de Fisterra, contiguo ao río Sarela e no Parque de Brandía polo que tamén pasa o río Sar.

En todos os casos, os núcleos poboacionais atópanse en zonas sombreadas con ampla cuberta forestal. 

A distribución dos núcleos que vimos é limitada. No Sarela atopamos dous núcleos pequenos e próximos, no Paxonal un núcleo moi reducido de poucos exemplares e no Parque de Brandía un solo núcleo, non moi amplo, pero si con moitos individuos. O que se observa é que con indiferencia do número de individuos en cada lugar a distribución en todos os casos foi moi pequena. Os parques, a pesar de ser grandes e ter unhas condicións similares en todas as súas zonas, só presentaban un ou poucos núcleos, a especie non se atopaba máis veces nin en máis lugares ao longo do parque.

Isto concorda co que comentamos da bioxeografia da especie, a principal limitación para á distribución son as baixas tasas de colonización. Isto pode ser a explicación de que os núcleos atopados non se distribuísen ao longo da superficie dos parques. 

Como xa comentamos, a súa presenza en Santiago de Compostela tamén é coherente coas súas temperaturas óptimas de outonos moderados para a súa xerminación.

6. BIBLIOGRAFÍA

[1] Grundmann, M., Rumsey, F. J., Ansell, S. W., Russell, S. J., Darwin, S. C., Vogel, J. C., Spencer, M., Squirrell, J., Hollingsworth, P. M., Ortiz, S., & Schneider, H. (2010). Phylogeny and taxonomy of the bluebell genus Hyacinthoides, Asparagaceae [Hyacinthaceae]. TAXON, 59(1), 68–82. 

[2] Raheem, D., & Thoss, V. (2016). Seasonal Variation of Mono, Di and Polysaccharides in British Bluebells (Hyacinthoides Non-Scripta). Journal of Plant Chemistry and Ecophysiology, 1(1), 1005.

[3] Van der Veken, S., Rogister, J., Verheyen, K., Hermy, M., & Nathan, R. (2007). Over the (range) edge: a 45-year transplant experiment with the perennial forest herb Hyacinthoides non-scripta. Journal of Ecology, 95(2), 343–351. 

[4]. Merryweather, J., & Fitter, A. (1998). The arbuscular mycorrhizal fungi of Hyacinthoides non-scripta I. Diversity of fungal taxa. The New Phytologist, 138(1), 117-129.

[5]. Brundrett, M., & Kendrick, B. (1990). The roots and mycorrhizas of herbaceous woodland plants II. Structural aspects of morphology. New Phytologist, 114(3), 469–479. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1990.tb00310.x

[6]. Merryweather, J. W., & Fitter, A. H. (1995a). Phosphorus and carbon budgets: mycorrhizal contribution in the obligately mycorrhizal Hyacinthoides non-scripta. New Phytologist, 129, 629–636.

[7]. Rackham, O. (2003). Ancient woodland: Its history, vegetation and uses in England (2nd ed.). Castlepoint Press.

[8]. Fitter, A. H., & Peat, H. J. (1994). The ecological flora database. Journal of Ecology, 82(2), 415–425. https://doi.org/10.2307/2261309

[9] Woodland Trust. (n.d.). Bluebell. Woodland Trust. https://www.woodlandtrust.org.uk/trees-woods-and-wildlife/plants/wild-flowers/bluebell/

[10] Milne, R. Plant of the Week–10th May 2021-Bluebell (Hyacinthoides non-scripta). https://botsocscot.wordpress.com/2021/05/09/plant-of-the-week-10th-may-2021-bluebell-hyacinthoides-non-scripta/

[11] Raheem, D. J., Tawfike, A. F., Abdelmohsen, U. R., Edrada-Ebel, R., & Fitzsimmons-Thoss, V. (2019). Application of metabolomics and molecular networking in investigating the chemical profile and antitrypanosomal activity of British bluebells (Hyacinthoides non-scripta). Scientific reports, 9(1), 2547. https://www.nature.com/articles/s41598-019-38940-w

[12] Watson, A. A., Nash, R. J., Wormald, M. R., Harvey, D. J., Dealler, S., Lees, E., ... & Fleet, G. W. (1997). Glycosidase-inhibiting pyrrolidine alkaloids from Hyacinthoides non-scripta. Phytochemistry, 46(2), 255-259. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031942297002823

[13] Thompson, P. A., & Cox, S. A. (1978). Germination of the bluebell (Hyacinthoides non-scripta (L.) Chouard) in relation to its distribution and habitat. Annals of Botany, 42(1), 51-62. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a085451

[14] Pigott, C.D. (1982) The experimental study of vegetation. New Phytologist, 90, 389–404.

[15] Rackham, O. (1980) Ancient Woodland: its History, Vegetation and Uses in England. Arnold, London.

[16] Honnay, O., Hermy, M. & Coppin, P. (1999) Impact of habitat quality on forest plant species colonization. Forest Ecology and Management, 115, 157–170.