Descrición e Bioloxía: 

Reino: Plantae 

División: Pteridophyta 

Clase: Pteridopsida 

Orde: Polypodiales 

Familia: Polypodiaceae 

Xénero: Polypodium 

Especie:  Polypodium cambricum L. // Polypodium vulgare L. // Polypodium interjectum Shivas  

 

Do grego polis [numeroso] e podion [pé pequeno], fai alusión ás bases das follas vellas que permanecen en relevo sobre o rizoma. 

O xénero Polypodium L. é un xénero complexo e de ampla distribución, representado na Península Ibérica por tres especies orixinarias de Europa: P. cambricum L., P. vulgare L. e P. interjectum Shivas.  

Este grupo subcosmopolita, ten un gran polimorfismo tanto nas entidades boreais como nas austrais; presentando a máxima diversidade nas rexións tropicais e particularmente en América (arredor dun centenar de especies en total). 

Debido á dificultade para delimitar e definir o xénero, antigamente case todas as especies da familia estaban adscritas a el, ata que foi restrinxido paulatinamente pola separación en pequenos xéneros autónomos de grupos de especies máis ou menos claramente caracterizados.

A concepción media, entre os autores modernos, reúne especies cun longo talo rastreiro, de follas afastadas, cunha lámina unha vez dividida, con venación libre (sobre todo nas especies europeas) ou anastomosante, e soros dispostos nunha ou varias filas a cada lado da veta principal dos segmentos fértiles. 

En canto á identificación de especies, hai autores (Fernandes, 1968) que din que os criterios morfolóxicos son insuficientes para a distinción entre as subespecies de Polypodium. Isto engadido a que certos caracteres parecen sufrir gran variación, fai que resulte complicado establecer os límites entre taxóns.  

Ademais, outros autores (Roberts, 1970) sinalan que caracteres como a presenza de paráfises non son o suficientemente identificativos a pesar de encontrarse na mayoría dos P. cambricum estudados, dado que tamén se viron nalgúns individuos de P. interjectum e P. vulgare (en Holanda e Alemaña respectivamente). Ademais, as paráfises son caducas e poden levar a erros na identificación dos taxóns, como sinala Fernandes (1968).  

No caso de examinarse os soros (en plantas vivas) nun estadío moi novo, pódense observar moitas paráfises curtas e moi ramificadas, pero son extraordinariamente difíciles de observar en soros maduros e poden perderse fácilmente en especímenes de herbario. A pesares disto, a súa presenza é o mellor carácter simple de identificación. 

As tres especies, atópanse cohabitando (P. interjectum e P. cambricum; e P. vulgare e P. cambricum). Isto fai que en lugares onde cohabitan os diploides e tetraploides poidan xorder híbridos pentaploides e onde cohabitan diploides e tetraploides, poidan xorder triploides. 

 

• P. cambricum (fento das pedras):  

Etimoloxía: orixinaria de Gales (en latín Cambria) 

 

Morfoloxía: Follas de 15-40 cm de lonxitude, en poboacións orixinadas a partir dun rizoma rastreiro. Folla moi ancha (relación ancho/lonxitude a maioría das veces superior a 1/2), xeralmente reducida abruptamente na parte superior a un punto longo. Pinnas moitas veces dentadas (ás veces incluso lobuladas) no seu bordo, as da base moitas veces endereitadas cara á superficie superior da lámina da folla. Ao observalo ao microscopio, presenta unha característica determinante: a presenza de paráfises (pelos pluricelulares ramificados) entre os esporanxios dos soros. Aínda así, habería que realizar unha investigación a nivel da poboación, xa que certas frondes poden ter moi poucas, ou mesmo non conter ningunha. 

 

Fenoloxía: Perenne. Desenvolvemento das follas a finais do verán, frutificando no inverno ou principios da primavera; as follas secan despois a finais da primavera e a planta entra nun repouso vexetativo durante o período estival. 

  

Ecoloxía (hábitat): Atópase en ladeiras rochosas ou rochosas da rexión mediterránea, sobre todo en sotobosque ou ao descuberto en exposición norte, tamén en muros antigos (flora casmofítica), principalmente en zonas sombreadas. Vólvese heliófila e calcícola ao afastarse do Mediterráneo, en rochas escarpadas, nos lados dos vales orientados ao sur ou preto da costa. Tamén pasa, con frecuencia, polos altos de vellos muros soleados. En ocasións epífitas. Planta principalmente de baixa altitude, aínda que pode alcanzar os 1.000 m preto do Mediterráneo. 

  

Distribución: Conca mediterránea e costas atlánticas. 

En Europa atópase xeralizada preto do Mediterráneo, tanto nos bordos como nas illas, dende o sur da Península Ibérica ata Grecia e Creta. En Europa Media, só se dá no norte de Italia e nalgunhas localidades suízas (arredor do lago Lemán e do Tesino), así como en Ucraína.  

Na fachada atlántica, atópase presente dende o sur de Portugal ata o sur de Escocia (incluíndo Irlanda e a metade occidental de Gran Bretaña), a localidade francesa de Nemours representa a estación máis oriental da metade norte de Europa.  

Fóra de Europa distribúese no norte de África e Turquía. Ademais, nas Azores, así como en Madeira e Canarias, atópanse individuos morfoloxicamente moi próximos (formando parte da laurisilva), que se diferencian só polo pequeno tamaño das paráfises, simples ou de ramas moi curtas. Estas plantas foron consideradas ás veces como unha especie autónoma, pero a súa interfertilidade coa forma europea de P. cambricum leva a que estean unidas a esta especie como subsp. macaronesicum. Esta especie da Macaronesia foi avistada en España (Andalucía), pero parece que non se confirmou a súa presenza real.

Outros autores consideran a P. macaronesicum como unha especie propia, con separación da P. cambricum continental no Plioceno, cun antecesor común ampliamente expandido na laurisiva do Terciario. Unha posible explicación a esta diverxencia podería ser unha disxunción con alelopatría insular e a fragmentación do hábitat ancestral de laurisilva na Europa continental (Sigel, 2014). 

 

Nº de cromosomas: Especie diploide 2n= 74; n= 37. É un dos parentais do alohexaploide P. interjectum. 

 

 

• P. vulgare:  

Etimoloxía: do latín vulgaris, "común, ordinario"; especie que durante moito tempo foi a única recoñecida en Europa. 

 

Morfoloxía: Forma ás veces grandes poboacións a partir dun rizoma rastrero. Follas de 15-40 cm de lonxitude; lámina estreita (relación ancho/longitude na maioría das veces inferior a 1/3), con bordos máis ou menos paralelos, xeralmente reducidas abruptamente na parte superior a un punto longo (un carácter, con todo, menos marcado nas plantas das montañas ou rexións do norte); pinnas con marxe case enteira. Soros marróns cando está maduro, pequenos e redondos, carentes de paráfises (observar ao microscopio). Precisamente identificable polo tamaño dos seus esporanxios, máis pequenos que os de P. interjectum, e sobre todo polo número de células (máis de 10) do anel mecánico que é pardo-vermello e ben diferenciado, cunha soa célula non diferenciada entre as base do anel e do pedicelo. Esporas máis pequenas que as de P. interjectum. 

 

Fenoloxía: Planta perenne. Desenvolvemento de primavera, frutificación de verán ou outono; as follas permanecen verdes polo menos parte do inverno, secándose ao final da primavera seguinte. 

 

Nº de cromosomas: Especie alotetraploide (2n = 148 cromosomas), probablemente resultado do cruzamento de 2 especies coñecidas en Norteamérica e Asia: P. glycyrrhiza D.C.. Eatin e P. sibiricum Sipliv.  

P. vulgare é, ademais, un dos pais do alohexaploide P. interjectum. 

  

Ecoloxía (hábitat):  Prefire solos ácidos, pero tamén pode existir en substratos calcáreos. Amplitude altitudinal moi ampla, dende a costa ata o límite superior do nivel subalpino na serra. Principalmente no sotobosque, especialmente en terrapléns, ou cubrindo bloques rochosos en vales profundos húmidos e frescos;   ás veces na base dos troncos das árbores con musgos, ou mesmo epífitas. Tamén á intemperie, sobre todo nas montañas do norte de Europa, sobre rochas silíceas ou entre bloques de pedra, ás veces sobre a area das dunas costeiras. Ocasionalmente en muros vellos e sombreados, en rexións onde a súa frecuencia é alta en lugares naturais. 

 

Distribución: Rexións temperadas e frías do hemisferio norte, excepto América. 

En Europa é unha especie xeralizada en gran parte do continente, ata as latitudes máis altas de Escandinavia (e Islandia), así como cara ao leste ata Rusia e Ucraína; moito máis espallado na conca mediterránea onde se refuxia nas montañas (e parece ausente das Illas Baleares, Sicilia e Creta). 

Fóra de Europa a súa distribución é difícil de precisar, xa que a especie foi entendida durante moito tempo nun sentido moi amplo que xa non se corresponde coa concepción actual. Asia, dende Turquía e o Cáucaso ata Siberia e o Himalaia (inseguro máis ao leste, onde poden haber taxóns diferentes); Marrocos e Madeira.  

P. vulgare en sentido estrito é descoñecida en América do Norte onde só están presentes especies relacionadas. Informado desde Sudáfrica, pero pode ser outro taxón. Naturalizado en Nova Zelandia. 

 

 

• P. interjectum:  

Etimoloxía: do latín interjectum (intercalado, intermedio); alusión á morfoloxía intermedia entre a das dúas especies parentais. 

 

Morfoloxía: Planta que constitúe, grazas ao seu rizoma rastreiro, moitas veces grandes poboacións (páleas do rizoma 3,5-10mm). Follas de 15-35 cm de lonxitude, cunha lámina bastante ancha (relación ancho/lonxitude a maioría das veces entre 1/3 e 1/2) e moitas veces reducidas moi paulatinamente na parte superior; pinnas coa marxe enteira ou finamente dentada, ás veces lobulada. Soros laranxas cando están maduros, bastante grandes e bastante ovalados, carentes de parafases (comprobar co microscopio). Esporanxios claramente máis grandes que os de P. vulgare, cun anel mecánico claro, indistinto e curto (entre 7 e 10 células de media), con 2 ou 3 células indiferenciadas entre o anel e o pedicelo. Esporas máis grandes que as de P. vulgare. 

 

Fenoloxía: Planta perenne. Desenvolvemento das frondes moi escalonado segundo rexión, altitude e poboacións, desde a primavera ata finais do verán; o mesmo ocorre coa maduración das esporas, desde finais do verán ata finais do inverno, secándose a finais da primavera. 

 

Nº de cromosomas: Especies alohexaploides (222 cromosomas), resultantes dun cruzamento entre P. cambricum e P. vulgare. 

  

Ecoloxía: Planta máis heliófila e un pouco máis termófila que P. vulgare; tamén máis calcícola, aínda que tamén se pode atopar en substratos silíceos. Dende a costa ata uns 1500 m de altitude, moitas veces expostos sobre rochas soleadas, enriba de antigas murallas de cidades e aldeas ou en terrapléns ao longo das estradas.  

Tamén existe no sotobosque, máis frecuentemente en ladeiras ou rochas que no propio chan do bosque, e con máis frecuencia en rexións calcarias. Establécese facilmente como epífita en árbores vellas, especialmente nas rexións máis oceánicas. 

 

Distribución: Especie esencialmente europea ao parecer, pero cuxa distribución xeral aínda segue sendo pouco coñecida en detalle, xa que a planta foi confundida durante moito tempo con P. vulgare. 

En Europa é máis coñecido na parte occidental do continente, dende Dinamarca e o norte das illas Británicas ata a Península Ibérica (especialmente no norte e oeste) e Italia (ata Calabria, incluíndo Sardeña e Sicilia).  

Moito máis esporádico máis ao leste, pero quizais por falta de coñecementos suficientes, no centro de Europa e ata Rusia. Practicamente ausente do norte de Europa, salvo moi localmente en Noruega e Suecia. 

Fóra de Europa atópase por unha banda, en Madeira e Marrocos; e por outra banda, en Turquía (sobre todo nas ribeiras do mar Negro) e en Irán (ribeira sur do mar Caspio). 

 

Conservación: 

Estado de conservación: Especie non ameazada (categoría da UICN: LC, preocupación menor) [as tres especies englóbanse na mesma categoría].

Factores de ameaza e medidas de conservación: como se trata dunha especie de preocupación menor, non hai plans de conservación. Aínda así, ao seren especies que viven en zonas húmidas e sombrías, coa transición climática a súa dispersión pode mudar ao cambiar os réximes de humidade e estacionalidade. 

 

Observacións: 

As plantas de orientación sur tiñan menor densidade de fentos e flora asociada debido a unha maior incidencia de luz e, consecuentemente, un menor grao de humidade. Ademais, presentaban tonos máis amarelos con respecto ás que se atopaban en zonas máis sombrías.  

A relativa abundancia das especies analizadas parece estar afectada polos entornos urbanos. Únicamente atopamos  P. cambricum e P. interjectum nesta zona urbana do Campus Sur da Universidade de Santiago de Compostela. Esto pode estar influenciado por unha naturaleza mais termófila e heliófila de P. cambricum (ademáis da especie intermedia) que ten unha distribución máis mediterránea, cunha posible explicación nas "illas de calor" urbanas (Hervé, 2004). 

En canto á lobulación das follas, é un factor indepediente da especie e pode variar debido a factores xenéticos (un mesmo rizoma pode presentar graos distintos) ou ambientais  (Page, 1997). 

Observouse claramente a natureza casmófita e epífita tanto de P. cambricum como de P. interjectum, xa que as atopamos en muros de orixe antrópico e tamén en árbores naturais e ornamentais.   

Por último, as comprobacións feitas para identificar a especie foron realizadas en soros moi maduros (cor marrón escuro) e nunha única pálea, polo que a observación das paráfises foi complexa. As observadas ao microscopio xa estaban moi degradadas. Sería preferible facer a comprobación de especies con soros maduros, dunha cor amarelenta. 

 

Bibliografía: 

• Boudrie, M. & Prel, R., (2021). Les fougères et plantes alliées d'Europe: Avec répartitions détaillées pour la France. Biotope Editions; Illustrated edición (15 octubre 2021). 

• Cytotaxonomy of spanish plants. I. Introduction. Pteridophyta and Gymnospermae. Löve, A. & E. Kjellqvist (1972) Lagascalia 2(1): 23-35 

• Daniel, H. and Lecamp, E. (2004) “Distribution of three indigenous fern species along a rural–urban gradient in the city of Angers, France,” Urban forestry & urban greening, 3(1), pp. 19–27. doi: https://doi.org/10.1016/j.ufug.2004.04.001 

• Estudos cromossómicos em "Pteridophyta" de Portugal, III Queirós, M. (1997) Collect. Bot. (Barcelona) 23: 73-77 

• PPG I. (2016). A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution, 54(6), 563–603. https://doi.org/10.1111/jse.12229 

• Flora ibérica: http://www.floraiberica.es/floraiberica/texto/pdfs/01_009_01_Polypodium.pdf 

• Redondo Álvarez, N., Blanco Cartagena, A. y Horjales Luaces, M. (1998) «Estudio del género «Polypodium» L. del noroeste ibérico: cantidades de DNA nuclear», NACC: Nova acta científica compostelana. Bioloxía, 9, pp. 109-116. 

• Sigel, Erin & Windham, Michael & Haufler, Christopher & Pryer, Kathleen. (2014). Phylogeny, Divergence Time Estimates, and Phylogeography of the Diploid Species of the Polypodium vulgare Complex (Polypodiaceae). Systematic Botany. 39. 10.1600/036364414X683921. 

• Page, C. N. (1997). The ferns of Britain and Ireland (2nd edition). Cambridge University Press.  

16 de setembro de 2024